第14章 自然选择：即适者生存 (2)
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自然选择可以促使子体和亲体的构造互为依据从而发生变异。如果被选择出来的变异有利于整体，自然选择就能在社会性的动物里使诸个体的构造适应整体的利益。自然选择不可为了另一物种的利益去改变一个物种的构造，而不给它一点好处。虽然一些博物学著作提到过这种效果，但目前我仍未找到一个有研究价值的事例。自然选择能使动物一生中仅仅用过一次的但在生活上高度重要的构造，发生很大变异。譬如某些昆虫专门用作破茧的大颚，以及未孵化的雏鸟用来啄破蛋壳的坚硬喙端等。有人曾说：最好的短嘴翻飞鸽有很多死在蛋壳里，真正孵出来的极少，所以养鸽者在孵化时要给予它们帮助。那么，假定 “自然”出于鸽子利益的考量，要使成长完全的鸽子长有极短的嘴，那这个变异过程可能非常缓慢。一方面，蛋内的雏鸽要受到严格的自然选择，由于具有弱喙的雏鸽势必都要死亡，因此只有那些具有最坚强鸽喙的雏鸽，才会被选择；或者，选择那些蛋壳较脆弱而易破的，因为蛋壳也像其他各种构造一样，其厚薄都是变异的。
对以下这点的说明，也许会有好处：所有生物都会偶然地遭受大量毁灭，可这很少或者基本影响不了自然选择的过程。譬如，自然界中大量的蛋和种子，只有依靠某种变异才能避免敌人的吞食，才能通过自然选择发生改变。然而如果这些蛋和种子没被吞食而成为个体，相比那些碰巧生存下来的个体来说，也许能更好地适应生活条件。另外，大多数成长的动植物，无论是否善于适应它们的生活条件，也必定每年在偶然的条件下而遭到毁灭。尽管它们的构造和体质发生了一些对物种有利的变化，这种偶然的死亡也不会因此缓和。即便许多成长中的生物都被毁灭掉，但只要在各地区内依然有部分个体没有受到这些偶然因素的影响而继续生存--也就是说即使蛋或种子大量被毁灭，能够发育的只有百分之一或千分之一--那么在生存下来的那些生物中最适应的个体，假设向任何有利方向发生变异，它们繁殖出的后代会比适应较差的个体好得多。倘若所有个体都由于偶然原因被淘汰，那么即使是自然选择也对某些有利方面无能为力。但不能出于这个原因而抹杀自然选择在其他时期和其他方面所有的效果，因为我们无法假设诸多物种曾在同一时期和同一地区都发生了变异且有所改进。
性选择
在家养状态下，有些特性往往只表现于一性，并且只由这一性遗传下去；在自然状况下，也是同样的道理。这样，有时我们就会看到，通过自然选择可使雌雄两性根据不同生活习性而发生变异，或者普通的，这一性根据另一性发生变异。这将使我需要略加阐述我所谓的“性选择”。
性选择的方式通常表现在同性个体间的斗争即雄性为占有雌性而引发的斗争，而不在于一种生物对其他生物或外界环境的生存斗争上。结果是竞争者少留后代，或不留后代，而并非死亡。因此自然选择比性选择更剧烈。一般来说，在自然界中，只有最强壮的雄性最适应自然，且留下最多的后代。但许多情况下，胜利更多的是靠雄性的特种武器而非强壮的体格。无角的雄鹿或无距的公鸡鲜有留下大量后代的机会。残酷的斗鸡者总是仔细选择最会斗的公鸡，某种程度上说性选择和它是类似的。由于性选择总是容许成功者繁殖的，所以勇气、距的长度、翅膀拍击距脚的力量都能得以增强。
我不清楚自然界中下降到哪一等级，才会没有性选择；有人描述雄性鳄鱼，当它要占有雌性时通常表现出战斗、叫嚣、环走等，好比印第安人的战争舞蹈；有人观察到雄性鲑鱼整日战斗；雄性锹形甲虫往往被别的雄虫用巨型大颚咬伤，因此它总带着伤痕；杰出的观察者法布尔屡屡看到某些膜翅类的雄虫专门为了一个雌虫而战，雌虫则漠不关心地停留在旁边，最后与战胜者一块儿走开。多妻动物的雄性动物往往生有特种武器，因而它们之间的战斗最为激烈。雄性食肉动物，本就很好地被武装起来了，它之所以能够生出特别的防御武器来，主要是它们和别的动物，受到性选择的作用，比如狮子的鬃毛与雄性鲑鱼的钧曲颚就是这样，因为在获得胜利上，盾牌和剑与矛同样重要。
这种斗争的性质，在鸟类里常常较为缓和。所有研究过这类问题的人都认为，用歌唱引诱雌鸟是很多种鸟的雄性之间最剧烈的竞争。圭亚那的岩鸫、极乐鸟以及其他鸟类，聚集在同一个地方，每只雄鸟都极其精心地展开美丽的羽毛，并且显出最好的风度，此外它们还在雌鸟面前做出各种样子，作为观赏者站在旁边的雌鸟，会选择最有吸引力的作配偶。留心笼中鸟的人们都知道，往往它们对于异性个体有不同的好恶：赫伦爵士曾经描绘过一只斑纹孔雀如何突出，并迷住了所有孔雀。一些细节我在这里不加讨论，可是，假如人类能在短时间内，按照自己的审美标准，使矮鸡获得美丽优雅的姿态，我就没有理由对在成千上万的世代中，雌鸟按照她们的审美标准，把鸣声最好的或最美丽的雄鸟选作配偶，由此而产生显著的效果表示怀疑。性选择对于不同时期内产生的、而且在一定时期内单独遗传给雄性或者遗传给两性的变异的作用，基本可以解释某些著名的关于雄鸟和雌鸟的羽毛不同于雏鸟羽毛的法则；由于篇幅限制我就不再讨论这个问题。
我相信任何动物的两性如果具有相同的一般生活习性，但在构造、颜色或装饰上却有所不同，这一定是性选择引起的差异：这是由于在武器、防御手段或美观方面某些雄性个体比其他雄性略占优势，并且在连续世代中只将这些优越性状遗传给雄性后代。但是把一切性的差异都归因于这种作用我不赞同，因为我们在家养动物里看到若干雄性所专有的特性，很明显不是通过人工选择增大的。谁也说不清在雌火鸡眼中，野生的雄火鸡胸前的毛丛，是否是一种装饰--但在家养状态下，这种毛丛被视为畸形。
自然选择，即适者生存的作用的事例
我想举出一两个想象的事例来阐明自然选择是如何作用的。比如，狼捕食各种动物的方法很多，有的凭狡计，有的凭借体力，也有的利用敏捷的速度。假设在狼捕食极其困难的时期，由于许多变化的发生使得像鹿这样最敏捷的猎物在数量上有所增加或者减少，这样一来，只有速度最敏捷和躯体最细长的狼才能获得最好的生存机会，因而得以保存或被选择--假使它们在某个季节不得不捕食其他动物，仍保持足够的力量制服猎物，我觉得这个结果毋庸置疑。这和人类通过有计划的细密的，或者无意识的选择（人们总想保存最优良的狗但并未想过改变这个品种），就能促使长躯猎狗的敏捷性得到改进是同样道理。我补充一点：皮尔斯先生说过，有两种狼的变种栖息在美国的卡茨基尔山上，一种追捕鹿，像敏捷的长躯猎狗，另一种身体较大，腿较短，常袭击牧人的羊群。
我们要注意的是，上述事例中，只保存了体躯最细长的个体狼，并非保留了任何单独的显著变异。我曾在本书的以前版本中提到过，后一种情形似乎也经常发生。人类的无意识选择能保存一些多多少少具有价值的个体，并毁灭最坏的个体，因此个体差异的高度重要性也促使我对这种选择的结果的充分探讨。我还发现，在自然状况下，对于像畸形这种某些偶然的构造偏差的保存，是不多见的。最初即使被保存下来了，到后来也会与正常个体杂交直至消失。虽然这样，当我读过《北部英国评论》上刊登的一篇有价值的论文后，才认识到，细微的或显著的单独的变异，鲜有可以长久保存的。这位作者列举了一对一生中共生产了二百个后代的动物，由于各种原因大多数后代被毁灭了，平均只有两个后代得以生存并不断繁殖。
对多数高等动物而言，这种估计过高，然而对于众多低等动物来说并非如此。于是他说，倘若有一个产生下来的单独个体在某一方面发生了变异，它生存的机会比其他个体多两倍，然而由于高死亡率，它的生存仍会受到一些因素的强烈阻止。假如它能够生存并且繁殖，而且它自身有利的变异被一半后代遗传了，然而幼者的生存和繁殖机会却仅仅是稍有优势，并且这种优势还会一直减少下去。我十分认同这个论点。例如，假设某种类的一只鸟，喙的钩曲使之获取食物变得较为容易，同时假设有一只生来就具有非常钩曲的喙的鸟，繁盛起来，然而这一个个体要排除普遍类型并延续自身种类的机会仍是罕见的；但是，依据我们在家养状况下所发生的情形，假如在许多世代中我们保存了具有钩曲喙的大多数个体，并把具有最直喙的较大多数的个体加以毁灭，就能够造成以上结果，这一点毫无疑问。
可是要记住一点，相似的作用发生于相似的体制上，某些特别突出的变异--这种变异没人会视为只是个体的差异--就会屡见不鲜。我们可以从家养生物中举出很多有关事实。在这种情况下，只要不改变生存条件，即使目前变异的个体没有把新获得的性状传递给后代，它迟早会把按同样方式变异的并且更强烈的趋势遗传给后代。同样，由于按同一方式进行变异的倾向通常是十分强烈的，因而即便在没有任何选择的帮助下，同种的一切个体同样也会发生改变。我们可以举出若干事例来说明也许只有三分之一、五分之一或十分之一的个体受到这种影响。例如葛拉巴由计算得知非罗群岛上大约有五分之一的海鸠，以前之所以把它们看做一个独立的物种，主要因为它们是由一个有显著特征的变种组成。如果在这种情况下变异是有利的，变异的类型通过适者生存很快就会代替原有的类型。
我们今后会再讨论杂交可以消除一切种类变异的作用这个问题。但这里简单说明，大多数的动植物若非必要，不会在外流动，它们都固守在本乡本土上；就连候鸟也是如此，它们基本上必然要回到原处来。因此，对自然状况下的变种来说，似乎有这么一条普遍的规律：各个新形成的变种，一般最初都仅局限于一个地方。因此发生同样变异的诸个体通常很容易聚集成一个小团体，并在一起繁育。一旦新变种在生存斗争中取胜，就会利用从区域中心逐步向外扩展的方式，不断扩大圈子，并且与边界上未曾变化的个体进行斗争，从而打败它们。
下面列举一个更有用但更为复杂的有关自然选择作用的事例。有些植物为了从体液里排除有害的物质从而分泌甜液：一些荚果科植物在托叶基部的腺中分泌这种汁液，普通月桂树在叶背上的腺中也分泌这种汁液。虽然这种汁液的量不多，但昆虫对它的需求十分贪婪，不过这对植物却没有什么益处。我们现在假设，所有物种都有一定数量的植株，可以从内部分泌出这种汁液即花蜜。花粉就会沾在那些寻找花蜜的昆虫身上，并从这一朵花被带到另一朵花上去。这样，同种的两个不同个体花因而杂交；有充分的理由证明这种杂交，能够产生强壮的幼苗，这些幼苗因而有最好的生存和发展机会。
最大的腺体即蜜腺存在于所有植物的花中，它们分泌的蜜汁最多，引来的昆虫也最多，因而进行杂交的可能性最大。所以，长远来看，它具有优势，随之成为一个地方变种。倘若花的雄、雌蕊的位置适应于吸引到的特殊昆虫的身体大小以及习性，这在任何程度上都对花粉的输送有利，这些花也同样会因此得到利益。我们以一个仅仅采集花粉而不吸取花蜜的昆虫为例，由于花粉的形成主要是为了受精，所以对于植物来说它的毁坏绝对是种损失：如果吃花粉的昆虫偶然地将少许花粉从这朵花带到那朵花上，这种偶然逐渐变为习惯，花因而杂交，尽管十分之九的花粉被吃了，但仍有利于那些被盗去花粉的植物。因而自然就会将那些产生越来越多的花粉，以及具有更大花粉囊的个体选择出来。
自然选择可以促使子体和亲体的构造互为依据从而发生变异。如果被选择出来的变异有利于整体，自然选择就能在社会性的动物里使诸个体的构造适应整体的利益。自然选择不可为了另一物种的利益去改变一个物种的构造，而不给它一点好处。虽然一些博物学著作提到过这种效果，但目前我仍未找到一个有研究价值的事例。自然选择能使动物一生中仅仅用过一次的但在生活上高度重要的构造，发生很大变异。譬如某些昆虫专门用作破茧的大颚，以及未孵化的雏鸟用来啄破蛋壳的坚硬喙端等。有人曾说：最好的短嘴翻飞鸽有很多死在蛋壳里，真正孵出来的极少，所以养鸽者在孵化时要给予它们帮助。那么，假定 “自然”出于鸽子利益的考量，要使成长完全的鸽子长有极短的嘴，那这个变异过程可能非常缓慢。一方面，蛋内的雏鸽要受到严格的自然选择，由于具有弱喙的雏鸽势必都要死亡，因此只有那些具有最坚强鸽喙的雏鸽，才会被选择；或者，选择那些蛋壳较脆弱而易破的，因为蛋壳也像其他各种构造一样，其厚薄都是变异的。
对以下这点的说明，也许会有好处：所有生物都会偶然地遭受大量毁灭，可这很少或者基本影响不了自然选择的过程。譬如，自然界中大量的蛋和种子，只有依靠某种变异才能避免敌人的吞食，才能通过自然选择发生改变。然而如果这些蛋和种子没被吞食而成为个体，相比那些碰巧生存下来的个体来说，也许能更好地适应生活条件。另外，大多数成长的动植物，无论是否善于适应它们的生活条件，也必定每年在偶然的条件下而遭到毁灭。尽管它们的构造和体质发生了一些对物种有利的变化，这种偶然的死亡也不会因此缓和。即便许多成长中的生物都被毁灭掉，但只要在各地区内依然有部分个体没有受到这些偶然因素的影响而继续生存--也就是说即使蛋或种子大量被毁灭，能够发育的只有百分之一或千分之一--那么在生存下来的那些生物中最适应的个体，假设向任何有利方向发生变异，它们繁殖出的后代会比适应较差的个体好得多。倘若所有个体都由于偶然原因被淘汰，那么即使是自然选择也对某些有利方面无能为力。但不能出于这个原因而抹杀自然选择在其他时期和其他方面所有的效果，因为我们无法假设诸多物种曾在同一时期和同一地区都发生了变异且有所改进。
性选择
在家养状态下，有些特性往往只表现于一性，并且只由这一性遗传下去；在自然状况下，也是同样的道理。这样，有时我们就会看到，通过自然选择可使雌雄两性根据不同生活习性而发生变异，或者普通的，这一性根据另一性发生变异。这将使我需要略加阐述我所谓的“性选择”。
性选择的方式通常表现在同性个体间的斗争即雄性为占有雌性而引发的斗争，而不在于一种生物对其他生物或外界环境的生存斗争上。结果是竞争者少留后代，或不留后代，而并非死亡。因此自然选择比性选择更剧烈。一般来说，在自然界中，只有最强壮的雄性最适应自然，且留下最多的后代。但许多情况下，胜利更多的是靠雄性的特种武器而非强壮的体格。无角的雄鹿或无距的公鸡鲜有留下大量后代的机会。残酷的斗鸡者总是仔细选择最会斗的公鸡，某种程度上说性选择和它是类似的。由于性选择总是容许成功者繁殖的，所以勇气、距的长度、翅膀拍击距脚的力量都能得以增强。
我不清楚自然界中下降到哪一等级，才会没有性选择；有人描述雄性鳄鱼，当它要占有雌性时通常表现出战斗、叫嚣、环走等，好比印第安人的战争舞蹈；有人观察到雄性鲑鱼整日战斗；雄性锹形甲虫往往被别的雄虫用巨型大颚咬伤，因此它总带着伤痕；杰出的观察者法布尔屡屡看到某些膜翅类的雄虫专门为了一个雌虫而战，雌虫则漠不关心地停留在旁边，最后与战胜者一块儿走开。多妻动物的雄性动物往往生有特种武器，因而它们之间的战斗最为激烈。雄性食肉动物，本就很好地被武装起来了，它之所以能够生出特别的防御武器来，主要是它们和别的动物，受到性选择的作用，比如狮子的鬃毛与雄性鲑鱼的钧曲颚就是这样，因为在获得胜利上，盾牌和剑与矛同样重要。
这种斗争的性质，在鸟类里常常较为缓和。所有研究过这类问题的人都认为，用歌唱引诱雌鸟是很多种鸟的雄性之间最剧烈的竞争。圭亚那的岩鸫、极乐鸟以及其他鸟类，聚集在同一个地方，每只雄鸟都极其精心地展开美丽的羽毛，并且显出最好的风度，此外它们还在雌鸟面前做出各种样子，作为观赏者站在旁边的雌鸟，会选择最有吸引力的作配偶。留心笼中鸟的人们都知道，往往它们对于异性个体有不同的好恶：赫伦爵士曾经描绘过一只斑纹孔雀如何突出，并迷住了所有孔雀。一些细节我在这里不加讨论，可是，假如人类能在短时间内，按照自己的审美标准，使矮鸡获得美丽优雅的姿态，我就没有理由对在成千上万的世代中，雌鸟按照她们的审美标准，把鸣声最好的或最美丽的雄鸟选作配偶，由此而产生显著的效果表示怀疑。性选择对于不同时期内产生的、而且在一定时期内单独遗传给雄性或者遗传给两性的变异的作用，基本可以解释某些著名的关于雄鸟和雌鸟的羽毛不同于雏鸟羽毛的法则；由于篇幅限制我就不再讨论这个问题。
我相信任何动物的两性如果具有相同的一般生活习性，但在构造、颜色或装饰上却有所不同，这一定是性选择引起的差异：这是由于在武器、防御手段或美观方面某些雄性个体比其他雄性略占优势，并且在连续世代中只将这些优越性状遗传给雄性后代。但是把一切性的差异都归因于这种作用我不赞同，因为我们在家养动物里看到若干雄性所专有的特性，很明显不是通过人工选择增大的。谁也说不清在雌火鸡眼中，野生的雄火鸡胸前的毛丛，是否是一种装饰--但在家养状态下，这种毛丛被视为畸形。
自然选择，即适者生存的作用的事例
我想举出一两个想象的事例来阐明自然选择是如何作用的。比如，狼捕食各种动物的方法很多，有的凭狡计，有的凭借体力，也有的利用敏捷的速度。假设在狼捕食极其困难的时期，由于许多变化的发生使得像鹿这样最敏捷的猎物在数量上有所增加或者减少，这样一来，只有速度最敏捷和躯体最细长的狼才能获得最好的生存机会，因而得以保存或被选择--假使它们在某个季节不得不捕食其他动物，仍保持足够的力量制服猎物，我觉得这个结果毋庸置疑。这和人类通过有计划的细密的，或者无意识的选择（人们总想保存最优良的狗但并未想过改变这个品种），就能促使长躯猎狗的敏捷性得到改进是同样道理。我补充一点：皮尔斯先生说过，有两种狼的变种栖息在美国的卡茨基尔山上，一种追捕鹿，像敏捷的长躯猎狗，另一种身体较大，腿较短，常袭击牧人的羊群。
我们要注意的是，上述事例中，只保存了体躯最细长的个体狼，并非保留了任何单独的显著变异。我曾在本书的以前版本中提到过，后一种情形似乎也经常发生。人类的无意识选择能保存一些多多少少具有价值的个体，并毁灭最坏的个体，因此个体差异的高度重要性也促使我对这种选择的结果的充分探讨。我还发现，在自然状况下，对于像畸形这种某些偶然的构造偏差的保存，是不多见的。最初即使被保存下来了，到后来也会与正常个体杂交直至消失。虽然这样，当我读过《北部英国评论》上刊登的一篇有价值的论文后，才认识到，细微的或显著的单独的变异，鲜有可以长久保存的。这位作者列举了一对一生中共生产了二百个后代的动物，由于各种原因大多数后代被毁灭了，平均只有两个后代得以生存并不断繁殖。
对多数高等动物而言，这种估计过高，然而对于众多低等动物来说并非如此。于是他说，倘若有一个产生下来的单独个体在某一方面发生了变异，它生存的机会比其他个体多两倍，然而由于高死亡率，它的生存仍会受到一些因素的强烈阻止。假如它能够生存并且繁殖，而且它自身有利的变异被一半后代遗传了，然而幼者的生存和繁殖机会却仅仅是稍有优势，并且这种优势还会一直减少下去。我十分认同这个论点。例如，假设某种类的一只鸟，喙的钩曲使之获取食物变得较为容易，同时假设有一只生来就具有非常钩曲的喙的鸟，繁盛起来，然而这一个个体要排除普遍类型并延续自身种类的机会仍是罕见的；但是，依据我们在家养状况下所发生的情形，假如在许多世代中我们保存了具有钩曲喙的大多数个体，并把具有最直喙的较大多数的个体加以毁灭，就能够造成以上结果，这一点毫无疑问。
可是要记住一点，相似的作用发生于相似的体制上，某些特别突出的变异--这种变异没人会视为只是个体的差异--就会屡见不鲜。我们可以从家养生物中举出很多有关事实。在这种情况下，只要不改变生存条件，即使目前变异的个体没有把新获得的性状传递给后代，它迟早会把按同样方式变异的并且更强烈的趋势遗传给后代。同样，由于按同一方式进行变异的倾向通常是十分强烈的，因而即便在没有任何选择的帮助下，同种的一切个体同样也会发生改变。我们可以举出若干事例来说明也许只有三分之一、五分之一或十分之一的个体受到这种影响。例如葛拉巴由计算得知非罗群岛上大约有五分之一的海鸠，以前之所以把它们看做一个独立的物种，主要因为它们是由一个有显著特征的变种组成。如果在这种情况下变异是有利的，变异的类型通过适者生存很快就会代替原有的类型。
我们今后会再讨论杂交可以消除一切种类变异的作用这个问题。但这里简单说明，大多数的动植物若非必要，不会在外流动，它们都固守在本乡本土上；就连候鸟也是如此，它们基本上必然要回到原处来。因此，对自然状况下的变种来说，似乎有这么一条普遍的规律：各个新形成的变种，一般最初都仅局限于一个地方。因此发生同样变异的诸个体通常很容易聚集成一个小团体，并在一起繁育。一旦新变种在生存斗争中取胜，就会利用从区域中心逐步向外扩展的方式，不断扩大圈子，并且与边界上未曾变化的个体进行斗争，从而打败它们。
下面列举一个更有用但更为复杂的有关自然选择作用的事例。有些植物为了从体液里排除有害的物质从而分泌甜液：一些荚果科植物在托叶基部的腺中分泌这种汁液，普通月桂树在叶背上的腺中也分泌这种汁液。虽然这种汁液的量不多，但昆虫对它的需求十分贪婪，不过这对植物却没有什么益处。我们现在假设，所有物种都有一定数量的植株，可以从内部分泌出这种汁液即花蜜。花粉就会沾在那些寻找花蜜的昆虫身上，并从这一朵花被带到另一朵花上去。这样，同种的两个不同个体花因而杂交；有充分的理由证明这种杂交，能够产生强壮的幼苗，这些幼苗因而有最好的生存和发展机会。
最大的腺体即蜜腺存在于所有植物的花中，它们分泌的蜜汁最多，引来的昆虫也最多，因而进行杂交的可能性最大。所以，长远来看，它具有优势，随之成为一个地方变种。倘若花的雄、雌蕊的位置适应于吸引到的特殊昆虫的身体大小以及习性，这在任何程度上都对花粉的输送有利，这些花也同样会因此得到利益。我们以一个仅仅采集花粉而不吸取花蜜的昆虫为例，由于花粉的形成主要是为了受精，所以对于植物来说它的毁坏绝对是种损失：如果吃花粉的昆虫偶然地将少许花粉从这朵花带到那朵花上，这种偶然逐渐变为习惯，花因而杂交，尽管十分之九的花粉被吃了，但仍有利于那些被盗去花粉的植物。因而自然就会将那些产生越来越多的花粉，以及具有更大花粉囊的个体选择出来。